Chapitre IV. Résultats

IV.1. Analyse du terroir

Cette analyse se base sur les perceptions paysannes, qui permettent une lecture du paysage, suivie d'une analyse scientifique (Blanc-Pamard 1986, Blanc-Pamard et Milleville, 1985).

Sur les Hautes Terres du pays Betsileo, le relief est constitué de collines d'altitude moyenne, autour de 1100-1300 m, dont les versants, aux pentes assez accentuées, constituent un ensemble de bas-fonds étroits, dont la pente d'ensemble est faible. Cette disposition dissocie deux unités paysagères qui sont : les bas-fonds où se concentrent les rizières et que les paysans appellent tanimbary (littéralement "terre du riz"), et les collines ou tanety,qui sont le domaine de l'élevage et des cultures pluviales. Ces deux termes, sont des termes génériques qui peuvent englober d'autres distinctions plus précises.

Les paysans d'Ambendrana, définissent les unités paysagères selon trois critères principaux : l'utilisation, la position par rapport à la géographie du terroir et la végétation qui les recouvre. On retrouve le même système de classification (selon l'utilisation et la position géographique) chez les Merina mais avec des termes différents (Blanc-Pamard 1986, Blanc-Pamard et Milleville, 1985). Une même unité pourra donc avoir plusieurs termes pour la qualifier suivant "l'échelle" à laquelle le paysan se placera, et suivant la priorité qu'il souhaitera mettre en avant. Ainsi, s'il veut parler de la végétation, il emploiera un nom différent que s'il veut faire référence à la localisation. On pourrait comparer le système de classification Betsileo au système des poupées russes, car un terme générale peut en englober d'autres qui deviennent de plus en plus précis. Cette prise en compte permet de confronter la perception paysanne à l'analyse scientifique qui, chacune prise séparément, peuvent être plus ou moins précises, car elles ne se placent pas à la même échelle de perception. Notre analyse portera exclusivement sur les tanety.

IV.1.1. Les zones non cultivées

Le terme de "zone non cultivée" fait référence aux zones du terroir qui ne sont jamais cultivées, les jachères faisant partie de ce que nous avons appelé "zones cultivées".

Les zones non cultivées se situent généralement au sommet des collines, les pentes étant réservées aux terres arables, et servant essentiellement de pâture aux boeufs.

Elles peuvent être de deux natures : soit elles constituent un écosystème ouvert recouvert essentiellement d'herbes, soit elles constituent un écosystème fermé, recouvert par une végétation ligneuse de type arbustive ou arborée.

Image d'attribution de parcelle

Au moins trois dénominations paysannes peuvent être utilisées pour qualifier un écosystème ouvert, n'ayant jamais été cultivé : tomboho, vohitra ou kifafa. Les deux premières se réfèrent à la position géographique et à la superficie, alors que le troisième fait référence à sa couverture végétale. Ainsi, le tomboho est défini par les paysans comme étant un espace ouvert, impropre à la culture, situé sur une crête, et de superficie assez vaste, tandis que le vohitra est un espace ouvert sur crête, impropre à la culture, mais situé à proximité des villages, et dont la surface est plus réduite.

Le kifafa, quant à lui peut être un tomboho ou un vohitra, mais de caractéristique particulière par la végétation qui le recouvre. Le kifafa est recouvert d'une herbe du même nom, qui sert à faire des balais, Aristida aescensionis Lin. (Poaceae). D'ailleurs, ce terme en Betsileo signifie balai. L'unité paysagère a donc pris le nom de l'herbe, qui elle-même fait référence à l'utilisation qui en est faite. C'est d'ailleurs le cas de plusieurs noms vernaculaires, de plante ou autre, qui font référence à leur utilisation ou à leur vertu.

Les tomboho servent de pâturage aux zébus et font l'objet d'une maîtrise foncière coutumière de type communautaire. Le tomboho appartient à tous les villageois, et tous peuvent l'utiliser pour leurs zébus. Cependant, dans les conditions actuelles d'interdiction de défricher la forêt et de réduction des surfaces cultivables par famille, certaines familles les plus pauvres se voient contraintes de cultiver sur ces surfaces. Dans ce cas, l'attribution se fait par rapport à la localisation des rizières. La parcelle de tomboho appropriée à un individu ou à une famille correspond au terrain qui se situe en face des rizières. De même, si un arbre vient à pousser, il appartiendra à celui dont les rizières sont en face.

Les formations végétales fermées quant à elles sont le plus souvent qualifiées selon leurs utilisations. Un bosquet ou lambeau de forêt isolé au milieu des champs sera appelé songon'ala, littéralement mèche (sanga) de forêt (ala.) Le Betsileo ne fait la distinction que par rapport à la non utilisation pour la culture. Ainsi, une portion de songon'ala définit un morceau de forêt, qu'il soit originel ou pas. Cela pourra être un morceau de forêt primaire épargné au moment des défrichements, ou un recrû forestier situé sur un terrain n'ayant jamais servi pour la culture et entouré d'un espace ouvert et/ou cultivé. Dans le premier cas, la parcelle n'a jamais été défrichée, dans le second, elle l'a été, mais pas pour être cultivée, et c'est ce critère qui prime.

Dans le cas de la songon'ala, le paysan ne fait pas la distinction entre la forêt mature et la forêt secondaire ; d'ailleurs, il appelle la végétation qui le recouvre ala'gasy dans les deux cas.

Cette unité paysagère appartient toujours à quelqu'un (sauf exception), car elle fait partie du terroir et des zones de culture. La forêt mature, dite ala'gasy (littéralement forêt malgache) ou ati'ala, elle, constitue une unité qui forme un bloc. D'ailleurs, ati signifie foie, ati'ala veut donc dire foie de la forêt. Dans cette traduction, on reconnaît bien la notion d'ensemble, le foie étant au milieu du corps, comme l'ati'ala est le centre d'un ensemble formé par la forêt. Le terme ala'gasy ou d'ati'ala sous-entend un écosystème dominé par de la forêt, mais il peut y avoir quelques champs au milieu comme c'est souvent le cas ; tandis que songon'ala fait référence à une portion de forêt dominée et entourée par les champs ou les jachères.

On distingue plusieurs types de songon'ala, selon l'utilisation ou l'origine : 

- D'abord, on trouve le lambeau de forêt mature épargné. Souvent il s'agit là de parcelle que les gens n'ont pas encore eu le temps ou le besoin de défricher. Ces parcelles constituent une réserve de terres fertiles qui sera utilisée quand le besoin se fera sentir ou en héritage par un des enfants. Dans ce cas le seul nom est songon'ala.

- Ensuite, il existe le valamaty et le tananahaolo. Ces deux morceaux de forêt sont en fait soit des maisons abandonnées pour le premier, soit des anciens villages pour le second ; il s'agit donc dans ce cas de recrûs forestiers souvent centrés sur des arbres originellement épargnés voire des bosquets de forêts originelles. Les paysans les laissent tels quels parce qu'il n'ont pas le temps ou le besoin de défricher de nouvelles terres. Il n'y a aucun fady mais plutôt un certain respect vis-à-vis des anciens, concernant le défrichement de ces deux unités. Quiconque peut, s'il en a besoin, venir prélever quelques branches pour le bois de chauffe ou pour se confectionner un bâton. D'ailleurs, souvent, quand le couvert arboré devient trop dense, on les défriche, car ces endroits deviennent le refuge des animaux ravageurs tels que les sangliers. Il vaut mieux dans ce cas défricher que de laisser. Les valamaty sont des maisons construites pendant la moisson, quand les champs se situent trop loin de la maison. Les familles y habitent donc une partie de l'année, ce sont des maisons provisoires. Elles sont ensuite abandonnées pour cause de décès ou de cessation de biens, ou tout simplement parce que les propriétaires n'ont plus le temps de venir s'occuper de leurs rizières trop éloignées.

Les tananahaolo sont généralement situés au sommet des collines puisqu'il s'agit des vala qui étaient construits au temps des royaumes. Souvent ils sont défrichés car le sol y est fertile. En effet, ce sont d'anciens vodivala (voir ci-aprés) qui, on le verra, ont bénéficié de l'apport de matières organiques provenant des déchets des foyers ou des parcs à boeufs qui y vivaient jadis. Généralement ces terres sont donc très appréciées des paysans, et sont souvent transformées en champs puis kapoaka.

- Il y a également le fanarinandra. Ces endroits sont sacrés et sont liés aux funérailles. Lorsque quelqu'un meurt, avant de l'enterrer, on l'habille et le nettoie avec des ustensiles spécifiques. Ceux-là sont ensuite transportés dans le fanarinandra où ils sont enterrés. Il est interdit de brûler les restes des funérailles et c'est pour cela qu'ont les jette à ces endroits. Généralement, cet endroit se situe dans les zones humides.

C'est ici que réside l'esprit des ancêtres, il est donc fady de faire des choses impropres, et généralement les villageois ne s'introduisent pas dans ces morceaux de forêt. Cependant, il arrive qu'ils soient transformés en champs, si le couvert devient trop dense et si quelqu'un a besoin de terres arables. Dans ce cas, le fanarinandra est transféré dans un autre endroit, sous la décision du ray aman-dreny. Un rituel particulier est alors nécessaire avant de procéder au défrichement, et celui-ci ne peut se faire qu'avec l'accord de tous les villageois.

- Enfin, on trouve les tombeaux, fasana. Ils représentent l'habitat des esprits et il est donc fady de s'en approcher, sauf au moment des funérailles (voir chapitre "us et coutumes"). C'est pour cela que les arbres situés autour du tombeau ne sont pas coupés. Cependant, ceux-ci sont abattus au moment de l'introduction du défunt dans le tombeau pour des raisons pratiques. On les coupe également lorsque les racines deviennent trop envahissantes car elles risqueraient d'endommager le tombeau.

Une autre unité paysagère en rupture avec le paysage de culture est la haie dite fefy ou fahitra. Celle-ci peut être plantée ou bien laissée naturellement, pouvant ainsi former un véritable réseau. Les haies peuvent servir à l'ornement, mais leur principale fonction est de protéger les champs du passage des zébus. On retrouve donc des haies là où les champs ne sont pas protégés naturellement. Par la même occasion, elles constituent une réserve de bois que l'on vient prélever de temps en temps pour le bois de chauffe ou pour la confection d'ustensiles. Ce sont ce que l'on appelle des haies vives.

IV.1.2. Les zones cultivées

Le terme générique pour qualifier les parcelles cultivées est tanimboly. Ce terme vient de deux mots, tany = terre, voly = cultiver.

De même que pour les parties non cultivées, il y a également une distinction en fonction de la localisation. Ainsi, l'ensemble des champs pourra être qualifié de tambina, s'il se trouve en bordure de rizière et de vodivala, s'il se trouve devant le village. Le tambina possède une terre très fertile car il bénéficie des apports alluvionnaires des rizières au moment des pluies. C'est l'équivalent du bahibohodes Merina (Blanc-Pamard 1986, Blanc-Pamard et Milleville, 1985). C'est donc un terrain cultivé intensivement où l'on plante des cultures exigeantes comme le manioc ou le taro.

Selon l'utilisation, la zone de culture pourra être qualifiée de kilanjy, kapoaka ou tanimboly.

On appelle tanimboly un champ qui est en culture, le kilanjy et la kapoaka étant les stades de jachère. Le kilanjy constitue une jachère dominée par la strate herbacée et où les ligneux sont quasi-absents. Généralement ce stade est atteint lorsque le sol est épuisé par de trop nombreuses années de culture et/ou de trop courtes rotations. Les arbres n'ont alors plus assez de nutriment pour se développer et c'est la strate herbacée qui, plus compétitive, prend le dessus. Le nom de kilanjy est donné par la plante qui domine ces écosystèmes, Sporolobus subulatus (Poaceae).

On parle de kapoaka quand la jachère est arborée ou arbustive, ce qui veut dire que le sol n'a pas été épuisé par des rotations trop fréquentes. kapoaka désigne donc le recrû forestier mais qui se produit sur une parcelle dédiée à la culture, contrairement à la songon'ala. On retrouve des kapoaka âgée dont la structure forestière est semblable à la forêt mature.

La sylviculture fait aussi partie du paysage de culture. Au sein du terroir, on trouve des forêts de pins, ala sapin, les forêts d'eucalyptus, ala kininina et les forêts de mimosas, ala mimosa. De ces trois écosystèmes arborés, seules les forêts d'eucalyptus sont plantées par les villageois. Les forêts de mimosas sont les vestiges de l'époque coloniale où le commerce de ce bois était assez développé, et les forêts de pins sont des exploitations du ministère des eaux et forêts et sont donc le domaine de l'État.

Les forêts de mimosas (Acacia dealbata, Mimosaceae) ne sont plus exploitées, les paysans peuvent donc jouir du terrain s'ils ont besoin de terres arables. Les arbres sont défrichés, mais il n'en ont que l'usufruit c'est-à-dire que seule l'utilisation du sol pour la culture est autorisée, le terrain ne leur appartient pas. Ce sont les familles les plus pauvres, en manque de terres, qui ont recours à ces pratiques, car ces sols sont jugés peu fertiles. Les cultivateurs tirent parti de la repousse du mimosa car celui-ci associé au manioc fait de l'ombre et, selon les paysans, améliore la production. Cette pratique peut être qualifiée d'agroforestière. De même pour les forêts de pins (Pinus patula Schecht, Pinaceae), lorsque l'exploitation est terminée, l'État, depuis deux ans, permet aux paysans de cultiver les parcelles. Cette autorisation fait partie du plan communal de la commune d'Androy, qui tient compte du manque de terres pour les paysans, et qui, dans le cadre du développement, leur permet l'exploitation de certaines parcelles.

Les plantations villageoises d'eucalyptus (Eucalyptus robusta Smith, Myrtaceae) quant à elles, ont une taille d'environ 1 ha en moyenne. Depuis l'époque coloniale, elles ont fait l'objet de projets de développements et de reboisements. Le service des eaux et forêts a donc envoyé des techniciens dans les villages afin d'apprendre aux gens comment planter ces arbres. L'exploitation de l'eucalyptus s'est ainsi développée, et sert à la production de bois de construction, ou de charbon. Les familles les plus "riches" en possèdent parfois plusieurs et cela constitue un véritable capital vivant.

Le mode de maîtrise foncière est de type exclusif, c'est-à-dire que seuls les propriétaires peuvent avoir un droit d'usage de ces arbres et décider de la coupe et/ou de la vente. Cependant, n'importe qui peut, s'il en a besoin, venir couper du bois de chauffe dans une forêt d'eucalyptus qui ne lui appartient pas, mais il faut en aviser le propriétaire.

Figure 23 : tableau des termes vernaculaires composant le terroir d'Ambendrana
Espaces ouverts tanimboly
(champs)
tanimboly (champs cultivés)
vodivala (champs cultivés à proximité des maisons)
tambina (champs cultivés adjacents aux rizières
kilanjy (jachère herbeuse)
tanety tomboho (savane herbeuse en général)
vohitra (savane herbeuse proche des maisons)
kifafa (savane herbeuse recouverte de kifafa)
 
Espaces boisés tanimboly
(Champs)
kapoaka (Jachère arborée)
ala kininina (forêt d'eucalyptus)
songon'ala
(lambeau de forêt)
songon'ala
valamaty
tananahaolo
fasana (Tombeau)
fanahinandra

IV.1.3. Les arbres isolés

L'arboriculture n'est pas très développée sur les Hautes Terres. Les arbres fruitiers qui sont plantés sont essentiellement des espèces introduites lors de la colonisation. En effet, Moreau (2002) met l'accent sur la pauvreté des espèces autochtones pouvant servir à l'alimentation. L'arbre fait cependant parti du quotidien des villageois puisque beaucoup de croyances lui sont attachées. Celui-ci est considéré comme une puissance magique et ce à différents degrés (Moreau, 2002). Ainsi, les espèces d'arbres malgaches ont une force plus importante que les espèces d'arbres introduites car ils sont liés à la vie des ancêtres. Plus une essence aura servi aux ancêtres, plus celle-ci sera sacralisée et vénérée. L'hazomanga1 (indéterminé d'après Moreau, 2002) et l'avi-avy (Ficus sp.) sont les deux arbres les plus sacrés. Ils sont utilisés systématiquement par l'ombiasy lors des fêtes traditionnelles. De même, toutes les espèces de figuier ont une valeur particulière aux yeux des villageois, car ils symbolisent la royauté. En effet, d'après les dires des paysans, ces arbres, avi-avy (Ficus sp.), nonoka (Ficus pyrifolia), voara (Ficus tiliifolia, Baker), amontana (Ficus baroni), poussaient partout où le hova vivait. Ce sont donc des arbres sacrés. D'ailleurs, ce sont les arbres autochtones que l'on retrouve le plus souvent isolés au sein du terroir, car ils sont laissés au moment de la défriche des champs. Pourtant, il ne serait pas fady de les couper. Les témoignages à ce sujet sont souvent divergents. Certains disent qu'il est fady de couper un voara, pour une personne encore en âge de procréer, car ses enfants risqueraient d'avoir des problèmes aux yeux, ou encore des problèmes liés à la fertilité du couple (probablement en relation avec le caractère fortement productif du Ficus lors de la fructification). D'autres disent que n'importe qui peut le couper. Très souvent si un Ficus doit être coupé, le paysan fait en sorte de ne pas le tuer pour que celui-ci puisse se régénérer grâce à sa capacité de recépage. En outre, cet arbre même coupé ne sera, contrairement à d'autres espèces, jamais dessouché (S. Carrière, comm. pers.). Une chose est sûre, c'est qu'il existe cependant une crainte liée à la coupe de ces arbres, lorsqu'ils se trouvent aux alentours d'un endroit jadis fréquenté par les ancêtres. Ainsi, lorsqu'un figuier se trouve près d'un tananahaolo ou d'un valamaty par exemple, "personne n'ose" le couper, de toutes manières, l'arbre repousse toujours. Les propriétés de rejet de souche du figuier, son port majestueux, et la proximité des ancêtres, sont autant de raisons qui confèrent, aux yeux des paysans, une force mystérieuse à cet arbre. Le couper serait briser cette force liée aux ancêtres et s'exposer à un danger inconnu (voir chapitre sur les interdits).

1Hazomanga signifie "bois bleu", il fait référence au pouvoir royal, et plusieurs espèces d'arbres peuvent être dénommées ainsi, avec des variations selon l'histoire et donc selon les régions. Ce terme peut même désigner une forme de droit coutumier dans la région Tanala (Henkels, 1999)

D'autres arbres autochtones peuvent être épargnés lors du défrichement, ou laissés, s'ils poussent spontanément. C'est par exemple le cas du ndendemy vavy (Anthocleista amplexicaulis, Loganiaceae) ndendemy lahy (Anthocleista madagascariensis) et du vakoana (Pandanus sp., Pandanaceae). Le premier est souvent laissé comme ornement ou pour faire de l'ombre au moment du travail des champs. En effet, cet arbre possède de très larges, et grandes feuilles qui, si elles sont coupées, peuvent servir de petit parasol naturel ! On peut aussi l'utiliser comme repère foncier pour marquer les limites des parcelles de deux propriétaires. Il est également fortement utilisé dans la pharmacopée traditionnelle, entre autres au moment de l'accouchement pour faciliter l'expulsion (S. Carrière, comm. pers.).

Le dernier quant à lui, sert pour la vannerie. Ses feuilles épaisses et larges sont découpées dans la longueur et ensuite tressées afin de confectionner chapeaux et paniers. Le vakoana pousse généralement près des bas-fonds, dans les endroits humides.

L'eucalyptus peut aussi se trouver isolé dans le terroir. Dans ce cas, il est planté afin de délimiter les parcelles des villageois.

Généralement, plusieurs forces peuvent être associées aux arbres : 

- La force pharmaceutique : chaque arbre possède des vertus médicinales ou fanafody connues par la majorité des villageois. On prélève généralement des morceaux de l'écorce ou les feuilles, le latex que l'on sert en décoction au malade.

- La force cachée : herin'ny hazo. Cette force est qualifiée de surnaturelle ou magique par les villageois, car c'est une force étrangère aux propriétés chimio-physiques. Seul l'ombiasy et les sorciers connaissent ces forces et peuvent s'en servir aux dépends d'autrui.

- Le tafotona : ce terme ne s'applique pas seulement aux arbres, mais désigne tout un dispositif de protection magique donné par l'ombiasy. L'arbre tafotona est alors sacré pour les villageois, et il est interdit de le couper. Par exemple, dans un village voisin d'Ambendrana, le ndendemy vavy (Anthocleista madagascariensis) est utilisé de la sorte pour protéger le village de la foudre.

À cause des tafotona, planter un arbre ne se fait pas au hasard. Une personne quelconque ne peut planter un arbre que s'il possède une fonction : arbre fruitier ou ornement. En effet, si un villageois plantait un arbre sans raison, le reste du village s'interrogerait sur les intentions de cet acte, et le traiterait de sorcier. Planter un arbre doit absolument avoir un sens logique, sinon, cet acte est jugé douteux et ambiguë. C'est pourquoi, en dehors des arbres cités ci-dessus, ce type biologique est rare au sein du terroir. Les malgaches ne sont pas des collectionneurs comme les indonésiens (Michon et Bompard, 1987).

Toutefois, dans la région, il n'existe pas de fady sur la plantation d'arbres, littéralement fady ny mamboly hazo, comme il l'est décrit par Moreau (2002). En effet, celle-ci raconte que les arbres fruitiers ne peuvent être plantés que par des personnes âgées, à cause du lien inverse qui existerait entre l'arbre et l'homme : "Un parallélisme est établi entre la vie de l'arbre, et de l'homme, qui tous deux grandissent, et produisent l'un des fruits, l'autre des enfants. Lorsque l'homme plante un arbre, tout se passe comme si l'énergie végétale interagissait avec la force vitale de l'homme de manière négative, en lui faisant concurrence : celui qui plante un arbre risque de mourir lui-même ou de causer la mort de ses parents ou de ses descendants" (p. 312). De nos jours à Ambendrana, n'importe qui peut planter un arbre. Cette croyance, qui est répandue dans toute l'île et qui est réputée pour être assez virulente en pays Betsileo, n'est donc pas commune ou jugée désuète dans la région d'Ambendrana.

DISCUSSION

Le terroir d'Ambendrana est représenté par un paysage très hétérogène composé d'une mosaïque de milieux ouverts et fermés, de formations végétales diverses et d'âges variables. Les raisons de cet état peuvent être de nature diverse, mais le plus souvent, on constate que c'est le manque de temps ou l'autosuffisance de terres arables qui en sont la cause. C'est-à-dire que certaines familles possèdent assez de terres cultivables pour se permettre d'en laisser une partie sous forme de lambeaux de forêt primaire non défrichés.

Pourtant, un grand nombre de familles manque de terres, et sont contraintes de cultiver des terrains peu fertiles qui ne leur appartiennent pas toujours. Il existe donc un déséquilibre dans la répartition des terres arables selon les familles.

Cette situation assez paradoxale, trouve peut-être sa source dans l'existence de lois restrictives en faveur de la protection du corridor. En effet, les règles instaurées par le ministère des eaux et forêts interdisent le défrichement de la forêt du corridor selon les limites dictées par la COBA (cf chapitre II.2.5. "Gestion de la forêt"). Les familles les plus pauvres possédant une surface insuffisante de terres, ne peuvent donc pas agrandir leur surface agricole par des terres fertiles comme celles du corridor (cf chapitre I.6.2. "Pédologie") et doivent se contenter de cultiver des terres peu fertiles comme les tomboho ou les forêts de mimosas; les terrains situés dans les forêts de mimosas ne leur appartenant pas.

Ainsi, on peut penser qu'il existe une grande différence entre les familles "riches", c'est-à-dire possédant un grand nombre de terres arables, et qui représentent une minorité de foyers ; et les familles les plus pauvres. Les lois de gestion de la forêt ne faisant que creuser ce fossé. En effet, les familles ne possédant pas de terres, ne pouvant cultiver que des terrains peu fertiles, sont contraintes de faire des emprunts, car leur production n'est pas suffisante. La plupart du temps, elles font des emprunts de riz, ou d'argent aux familles possédant des terrains assez grands pour permettre un surplus de production. Souvent, ces familles n'arrivent pas à rembourser la première année, et leur production n'augmentant pas l'année suivante, les entraîne à s'endetter chez d'autres personnes. Elles tombent alors dans un cercle vicieux d'endettement toujours plus important. Au contraire, les familles créancières s'enrichissent, et reprennent les terres des débiteurs en échange de leur dû, et c'est ainsi qu'elles augmentent leurs terrains aux dépends des familles les plus pauvres. De multiples solutions alternatives à cette situation existent ; le grenier à riz villageois en est un exemple ; mais elles sont peu appliquées, et les paysans continuent à s'endetter.

La grande hétérogénéité du terroir peut donc être maintenue dans ces conditions assez inégales, aux dépends des familles les plus pauvres. Néanmoins, on peut penser que cette situation, ajoutée à l'augmentation de la pression sur les terres, va entraîner petit à petit une diminution des surfaces boisées du terroir.

IV.2. Ornithologie

IV.2.1. Caractérisation de la population d'oiseaux

Généralité (corridor/terroir)

Au total, 60 espèces d'oiseaux ont été identifiées lors de toutes nos observations (relevés de terroir, corridor, site A, B, C, D, E, F, G, et observations de mouvements, Annexe 3). L'abondance relative totale de chaque espèce est représentée en annexe 4 (les espèces rencontrées lors des observations de mouvements, ne sont pas incluses). Trente-neuf espèces ont été enregistrées dans le terroir et 33 dans le corridor, avec une richesse spécifique commune de 14 espèces.

Trente-neuf espèces (65% de l'ensemble des espèces identifiées) n'ont été trouvées que dans un type d'écosystème : 16 espèces ont été répertoriées uniquement dans le corridor, et 23 ont été trouvées uniquement dans le terroir (Annexe 5). Malgré un taux de similarité faible (indice de Jaccard = 30,3%), les tests statistiques montrent que la différence entre les deux populations (au niveau du nombre d'individus) n'est pas significative (p>0.06, Mann et Witney).

Image du Taux d'endemisme spécifique

Le taux d'endémisme est très élevé : 75% des espèces ne se trouvent qu'à Madagascar ou dans les îles avoisinantes (Comores, Seychelles, Aldabra, Glorieuses) dont 61% sont endémiques de Madagascar (Figure 7).

Figure 7 : Taux d'endémisme spécifique.
Légende : Correspondance des lettres : AM : Madagascar
+ Comores + Glorieuses + Aldabra ;
K : Commun ; M : Madagascar ;
C : Comores ; S : Seychelles, A : Aldabra.

Une différence (statistiquement non significative, Mann et Withney) existe entre l'endémisme du corridor et celui du terroir (Figure 8).

En effet, plus de la moitié des espèces rencontrées dans le corridor sont endémiques de Madagascar (64%), contre seulement 30% dans le terroir. Seules 6% d'espèces communes se retrouvent dans le corridor alors que 32% vivent dans le terroir (Figures 8).

Image de l'endémisme spécifique du coridor

Image de l'endemisme spécifique du terroir

Figure 8 : Taux d'endémisme spécifique du terroir et du corridor.
Légende : Correspondance des lettres : AM : Madagascar
+ Comores + Glorieuses + Aldabra ;
K : Commun ; M : Madagascar ;
C : Comores ; S : Seychelles, A : Aldabra.

Concernant le régime alimentaire, la majorité des espèces a un régime mixte à base d'insectes ; seules 14 espèces sont frugivores dont seulement une l'est strictement (Alectroenas madagascariensis, Columbidae). La Figure 9 montre le nombre d'espèces en fonction du type de nourriture.

Cette figure montre bien que le régime alimentaire majoritaire est de type insectivore.

Image graphique des espèces insectivores et frugivores
Figure 9 : Nombre d'espèces en fonction du régime alimentaire

D'après nos relevés et nos observations, nous avons pu classer les espèces d'oiseaux selon les différentes classes d'habitats qu'ils occupent. Nous avons distingué 4 types différents : 

-Les espèces de milieu ouvert (O), qui n'étaient rencontrées que dans les écosystèmes ouverts ;

-Les espèces forestières (F), qui étaient observées dans les milieux boisés, aussi bien les bosquets du terroir que la forêt du corridor ;

-Les espèces strictement forestières (SF), qui n'ont été observées qu'à l'intérieur du corridor ;

-Et les espèces ubiquistes (G), qui se retrouvent aussi bien en milieu boisé qu'en milieu ouvert.

Ces 4 classes sont également réparties entre le total des espèces inventoriées.

D'après les indices de diversité (Tableau 2), les deux écosystèmes sont très diversifiés avec une répartition d'espèces assez homogène pour chacun (indice d'équitabilité). Aucune espèce ne domine.

Image des indices de diversité des écosystèmes
Tableau 2 : Indices de diversité corridor/terroir.

Cependant, le graphique représentant les effectifs de chaque espèce au sein des deux écosystèmes montre que l'on peut distinguer 3 espèces dominantes pour les deux écosystèmes (Annexe 5). Il s'agit de Nectarina souimanga (Nectariinidae), Zosterops maderaspatana (Zosteropidae), Hypsipetes madagascariensis (Pycnonotidae) qui sont plus de trois fois plus abondantes que la moyenne par espèce de chaque écosystème (20 individus/sp. pour le terroir, et 13 individus/sp. pour le corridor). Au total 1100 individus ont été comptés dans le terroir et 723 dans le corridor sur 75 points d'écoutes.

Forêt d'eucalyptus

Les données des trois forêts d'eucalyptus montrent un indice de diversité réduit par rapport à ceux du terroir ou du corridor (Tableau 3). Le nombre d'espèces diffère entre les trois sites : au total, 20 espèces sont trouvées dont 17 dans le site E, 18 dans le site F, et 11 dans le site G. et 19 sont communes aux 3 sites.

Image des indices de diversité des forêts d'euvalyptus
Tableau 3 : Indices de diversité des forêts d'eucalyptus

Il existe une différence non significative (Kruskal Wallis, p>0,5) entre la répartition des espèces selon les sites (Figure 10).

Le site le plus diversifié est le site F, qui est le deuxième le plus éloigné du corridor, suivent le site E et le site G, respectivement le plus éloigné et le plus proche (voir Figure 6). Les indices de similarité sont équivalents pour les trois sites (Tableau 3).

D'après les analyses, il apparaît que les oiseaux fréquentant les forêts d'eucalyptus se situent plutôt au sommet des arbres et à la lisière de ce patch (Figures 11 et 12), mais cette préférence est statistiquement non significative.

Image : graphique montrant la répartition des espèces en fonction de la strate arborée
Figure 11 : Répartition des espèces en fonction de la strate arborée (présence-absence).

Image : graphique montrant la répartition des espèces en fonction de la localisation
Figure 12 : Répartition des espèces en fonction de la localisation dans le patch de forêt d'eucalyptus (présence-absence).

Image : graphique montrant la répartition des espèces
Figure 10 : Répartition des espèces en fonction des forêts d'eucalyptus.

site bosquet - arbre isolé

Cesont les sites où nous avons observé le comportement des oiseaux. Ces sites sont tous composés d'un arbre isolé, et seuls les sites A et C sont pourvu d'un bosquet. Les sites A, B et C se trouvent à l'extérieur du corridor, respectivement du plus éloigné au plus proche du corridor. Les distances par rapport au corridor n'ont pu être calculées à partir des données actuelles, les photos satellites récentes n'étant pas encore disponibles au GEREM. De même pour la carte de localisation des sites, dont le fond de carte date de 1963 (Figure 6). Le site D se trouve au bord d'un petit village situé au centre du corridor, à environ 1 km de la lisière.

Le maximum d'activité a été relevé pour le site C avec un total d'oiseaux inventoriés de 121 individus contre 55, 49 et 31 respectivement pour les sites A, B et D.

Les indices de diversité de chacun des sites sont résumés dans le Tableau 4 et la répartition des espèces dans la Figure 10. Sachant que pour le site B, seules deux matinées d'observations sont considérées comme représentatives, car le temps ne nous a pas permis au cours d'une matinée de faire nos observations.

Les test statistiques ont montré qu'il existe une différence significative entre le site D et les autres sites (Kruskal Wallis, p<0,05). En effet, seules 5 espèces ont été aperçues sur l'arbre isolé su site D. Il s'agit de Nectarina souimanga (Nectariinidae), Zosterops maderaspatana (Zosteropidae),Hypsipetes madagascariensis (Pycnonotidae),Lonchura nana (Ploceidae), Leptopterus chabert (Vangidae). Cependant, dans ce site, situé au milieu de la forêt du corridor, beaucoup d'activité a été enregistrée. En effet, nous avons observé de nombreuses espèces (au total 18 qui sont soit forestières, soit strictement forestières) mais toutes vivent à l'intérieur de la forêt, survolant la clairière pour rejoindre l'autre lisière de la forêt ou bien sortant de la forêt vers les jachères qui la jouxtent. Ce site était en fait une clairière aménagée de rizières, entourée de forêt.

image : graphique montrant la répartition des espèces sur différents sites
Légende : Sa=Site A, Sb=Site B, Sc=Site C, Sd=Site D.
Figure 13 : Répartition des espèces dans les sites A, B, C et D.

Si l'on compare les données des deux sites pourvus d'un arbre isolé et d'un bosquet (site A et site C), les tests montrent qu'il existe une différence significative (Wilcoxon, p<0,5) entre la fréquentation de l'arbre et celle du bosquet pour le site A ; tandis qu'elle est non significative pour le site C. La figure 11, nous renseigne sur la préférence des oiseaux : on voit qu'ils vont préférentiellement dans le bosquet que sur l'arbre isolé dans le site A.

Impact de l'éloignement du corridor

Une étude effectuée en Amazonie sur les oiseaux, a montrée que la dispersion des graines dans les champs abandonnés en lisière de forêt était directement influencée par la végétation environnent la lisière, spécialement la présence de sites perchoirs (Cardoso da Silva et al, 1993). D'autre part, il a été démontré qu'à partir d'une certaine distance de la lisière forestière, la dispersion par les oiseaux était considérablement réduite (Debussche et al.,1985; Cardoso da Silva et al., 1993). Ces deux études ont été effectuées dans des endroits où la lisière forestière était entourée par de grandes surfaces homogènes de champs. À Ambendrana, le terroir présente une hétérogénéité dans la mosaïque paysagère qui diffère donc de ces 2 études. Il est donc important de tester l'impact du corridor sur la dispersion des graines dans des conditions différentes de ces études, afin de comparer nos données leurs résultats.

Image : tableau des indices de diversité site A, B, C, D
(*) : Le site B n'a été l'objet que de 2 relevés, la météorologie ayant significativement réduit l'activité des oiseaux le 08/05/2004.
Tableau 4 : Indices de diversité des sites A, B, C et D.

image : graphique de répartition des epèces dans le site A et C
Figure 14 : Répartition des espèces (abondance relative) dans le site A et le site C selon le type de structure.

Image : fréquence d'apparition
Type d'habitat : SF=Strictement forestier; F=Forestier; G=Ubiquiste; O=Milieu ouvert.
Cor=Corridor ; Sa=Site A ; Sb=Site B ; Sc=Site c ; Sd=Site D ; Se=Site E ;
Sf=Site F ; Sg=Site G ; Ter=Terroir.
Figure 15 : Fréquence d'apparition des différentes classes d'habitats en
fonction des sites d'observation.

D'après les effectifs, relevés dans le terroir, le corridor et les 7 sites (A, B,..., F), et les classes d'habitats que nous avons déterminées selon les données obtenues sur le terrain (O=espèces de milieu ouvert, G=espèces ubiquistes, F=espèces forestières, SF=espèces strictement forestières), nous avons pu calculer la fréquence d'apparition des différentes classes d'habitats par espèce au sein de chaque "sites d'observation" (terroir, corridor et site : A à G) (Figure 15), ainsi qu'en fonction du "lieu d'observation" dans le terroir (kapoaka, champs, rizière, forêt d'eucalyptus etc.)(Figure 16). Les fréquences d'apparition ont été calculées en présence-absence par rapport aux observations des espèces d'oiseaux lors de nos relevés : prenons l'exemple des espèces rencontrées dans les kapoaka : si l'on observe une espèce forestière 3 fois dans des kapoaka différentes, (quelque soit le nombre d'individus), 4 individus de la même espèce de milieu ouvert et 2 espèces ubiquistes, les données pour les kapoaka seront 3 F, 1 O, et 2 G. Ce sont ces données qui ont permis de faire les graphiques.

Il apparaît que dans le terroir, les trois classes d'habitats d'oiseaux (F, G, O) sont représentées équitablement avec un pourcentage de fréquence d'apparition aux environs de 33% pour chacune. La Figure 16 nous renseigne sur la fréquence d'apparition des différentes classes en fonction du "lieu d'observation" dans le terroir (Seuls les "lieux" les plus fréquentés sont présentés). Sur cette figure, on voit bien que les espèces forestières sont plus abondantes (87% des effectifs dans les milieux boisés et seulement 7% dans les milieux ouverts) dans les milieux boisés tels que les forêts de pins, les recrûs forestiers et bosquets, ou les forêts d'eucalyptus. Contrairement aux espèces de milieu ouvert qui elles, se retrouvent préférentiellement (70% des effectifs se retrouvent dans les milieux ouverts, contre 14% dans les milieux boisés) dans les champs, jachères herbeuses, rizières etc. Les espèces généralistes quant à elles, se retrouvent globalement avec environ les mêmes effectif (44 et 34%) dans chacun des différents "lieux d'observations" composant le terroir. D'après le test statistiques (Kruskal Wallis) la distribution de la fréquence d'apparition de la classe des espèces forestières est significativement différente de celles des espèces de milieu ouvert (p<0,05).

image : graphique de la fréquence d'apparition en fonction des lieux d'observation
Légende : A=arbre isolé ; AG=Forêt primaire ; AK=Forêt d'eucalyptus ;
BR=Bord de rizières ; C=Champs ; K=Jachère arborée ; Ki=Jachère herbacée ;
P=Forêt de pin ; R=Rizière ;
SA=Lambeau de forêt primaire ; T=Savane herbeuse ; V=Vo l,.=Indéterminé.
Type d'habitat : SF=Strictement forestier ; F=Forestier ;
G=Généraliste ; O=Milieu ouvert,.
Figure 16 : Fréquence d'apparition des différentes classes d'habitats
en fonction des lieux où l'espèce a été observée dans le terroir ("lieu d'observation").

En ce qui concerne les "sites d'observations", d'après les données de la figure 15, il existe une différence significative entre la distribution des espèces forestières et celle des espèces de milieu ouvert (p<0,05, Mann et Withney) en fonction des "sites d'observations"; de même pour les espèces strictement forestières dont la distribution des fréquence d'apparition diffère significativement des autres classes d'espèces (p<0,01, Mann et Withney). Pour les autres classes, la différence entre celles-ci en fonction des "sites d'observations" est statistiquement non significative.

D'autre part, on voit (Figure 15) que la fréquence d'observation des espèces forestières augmente lorsque l'on se rapproche du corridor, pour les site A (le plus éloigné du corridor) et C (le plus proche du corridor), et pour les site E et F (les deux plus éloignés du corridor). Cependant, la forêt d'eucalyptus la plus proche du corridor (site G) montre une diminution de la fréquence d'observation d'espèces de forêt par rapport aux deux autres site forêt d'eucalyptus (E et F), mais si l'on exprime ces données en proportions, on voit que la fréquence d'observation des espèces de forêts augmente en se rapprochant du corridor : respectivement, 53%, 57% et 63% pour les sites E, F et G (de la forêt plus éloignée du corridor à la plus proche)

Les espèces strictement forestières ne se retrouvent que dans la forêt mature du corridor, cependant, le Coua caerulea (Cuculidae) et le Phyllastrephus madagascariensis (Pycnonotidae) ont été observés une fois dans un lambeau de forêt mature située à environ 300m de la lisière forestière. C'est la seule fois où Phyllastrephus madagascariensis (Pycnonotidae) a été observé dans un lambeau, tandis que certains individus de Coua caerulea (Cuculidae) se retrouvent souvent, dans les jachères proches du corridor. On peut donc penser, que ces deux espèces, surtout C. caerculea, peuvent supporter un degré de dégradation forestière, et traverser de espaces ouverts sur une certaine distance ; ou bien, se déplacer grâce à des corridors au sein du terroir, si ceux-ci ne sont pas trop dégradés. De plus, C. caerculea a un régime alimentaire frugivore et pourrait donc jouer un rôle dans la dispersion des espèces zoochores de la forêt du corridor. L'hétérogénéité du terroir, permet donc à ces deux espèces, abondantes en forêt, d'étendre leur espace vital au sein du terroir, au moins pour une partie d'entre elles.

DISCUSSION

La richesse spécifique que nous avons observée est assez réduite comparé aux richesses que l'on peut trouver sur le continent africain à superficies égales (Sekercioglu, 2002), ou sur d'autres îles comme celle de Singapour (Castelletta et al., 2004). En effet, Madagascar est connue pour sa pauvreté en espèces d'oiseaux (Langrand, 1995 ; Goodmann et Benstead, 2003). D'après les relevés effectués dans le corridor (Goodman et Razafindratsita, 2001) ainsi que sur la côte Est (Watson et al., sous presse), le nombre d'espèces identifiées lors de notre étude s'avère faible (59 espèces en tout contre 74 pour une étude similaire sur la côte est (Watson et al, sous presse)). Cela peut s'expliquer par les difficultés d'échantillonnage concernant les espèces de canopée et de sous-bois d'après la méthode utilisée (Bibby et al., 1992; Hawkins et al.,1998 In Langrand et Wilmé, 2000). Ainsi que par la période d'échantillonnage (Mi-Avril, fin-Mai) qui ne correspond pas à celle où les oiseaux de forêt sont les plus actifs et bruyants. La période la plus favorable est celle de la reproduction qui commence avec le début des pluies estivales c'est-à-dire au mois de Septembre ou Octobre (Langrand, 1995; Langrand et Wilmé, 2000; Goodman et Razafindratsita, 2001 ; Goodmann, 2003). De plus, le pic de visualisation et de phonation a lieu à la mi-Novembre pour les espèces de forêt (Hawkins et Goodmann, 2003). En ce qui concerne les autres espèces, la période de reproduction est variable et peut s'étendre jusqu'à la mi-Juin (Hawkins et Goodman, 2003). En effet, lors de nos inventaires dans le corridor, très peu d'espèces de sous-bois ont été inventoriées. De même, certaines espèces réputées comme étant communes dans notre région (Goodman et Razafindratsita, 2001; Langrand, 1995) n'ont été aperçues que très rarement. C'est le cas par exemple de Cyanolanius madagascarinus(Vangidae), Calicus madagascariensis(Vangidae) et Coracina cinerea (Campephagidae). D'autre part, nous avons constaté un effet de la saison sur la composition spécifique et l'abondance spécifique des oiseaux, ce qui a été confirmé par les tests statistiques, (p<0,0001, Friedman). Il est apparut que l'activité et la vocalisation étaient beaucoup plus élevées au début de notre séjour, c'est-à-dire entre fin avril et début mai. De même, la composition des espèces était différente, surtout dans le corridor, où, lors de nos deux premiers relevés2, les espèces Zosterops maderaspatana (Zosteropidae) et Hypsipetes madagascariensis (Pycnonotidae) étaient dominantes, alors que lors du dernier relevé, ce sont les espèces Nectarina souimanga (Nectariinidae) et Neomixis tenella (Sylviidae) qui dominaient. Les inventaires dans le corridor étaient pourtant situés aux mêmes endroits pour les différentes dates. En effet, la période d'échantillonnage a eu lieu pendant la transition été-hiver austral (mai-juin), certaines espèces étant plus actives durant cette période de transition et d'autres moins.

Les résultats concernant l'endémisme spécifique et la répartition des guildes est en accord avec la répartition générale des espèces à Madagascar, avec une majorité d'espèces insectivores (Hawkins et Goodman, 2003 ; Wilmé, 1996) et un taux d'endémisme élevé pour les espèces forestières (Hawkins et Goodman, 2003; Langrand, 1995; Watson et al., sous presse).

2Le 25/04/04 et le 06/05/04

Forêt d'eucalyptus

Le faible nombre d'espèces rencontrées dans ce type de formation végétale isolée dans le terroir, comparé à la richesse totale inventoriée, peut s'expliquer par la monospécificité des espèces ligneuses et donc par l'homogénéité de ce type de micro-plantations d'Eucalyptus. En effet, comme nous le verrons dans le chapitre suivant, les strates arbustives et herbacées sont quasiment absentes dans les micro-forêts d'eucalyptus dont une seule une espèce est plantée à Ambendrana. La plus faible richesse spécifique ainsi que le déficit en effectifs rencontrés dans le site G, le plus proche du corridor, peut s'expliquer par le fait que lors d'un relevé, la météorologie n'était pas très clémente (pluie et vent), ce climat peut avoir une influence importante sur l'activité aviaire (Catelletta et al., sous presse). D'autre part, on peut aussi noter la présence d'une forêt de pins adjacente à ce site et en connexion avec la forêt mature. Les forêts de pins étant plus diversifiées, au niveau de la structure des différentes strates, que les forêts d'eucalyptus. Sachant que la structure de la végétation influe fortement sur la composition des populations, on peut penser que les oiseaux préféraient la forêt de pins plutôt que celle d'eucalyptus. On peut également penser que le facteur saison ait pu jouer un rôle non négligeable car, pendant notre séjour, les arbres étaient en fleur et n'intéressaient probablement que les oiseaux nectarivores (ou les chauves-souris pollinivore la nuit). Or pendant la fructification des eucalyptus les oiseaux doivent être plus attirés par cet écosystème car ils peuvent venir manger les fruits ou les insectes qui viennent manger les feuilles ou les fruits, comme les chenilles par exemple, et qui y sont plus abondant durant la saison de fructification (Carrière, 1999; Carrière et al., 2002).

Sites d'arbre isolé

La faible richesse spécifique trouvée dans le site B (le deuxième plus éloigné) est due à l'absence d'activité durant un relevé où la météorologie était défavorable à l'activité des oiseaux. Seuls deux relevés sont donc représentatifs pour ce site. Si on regarde les fréquences d'apparition des différentes classes d'habitat d'oiseaux dans le site A (le plus éloigné du corridor) et le site C (le plus proche du corridor), on voit que la fréquence d'observation d'espèces forestières augmente en se rapprochant du corridor (Figure 15). De nouveaux relevés effectués dans le site B pourraient confirmer cette tendance qui prouverait que la proximité du corridor influe sur la composition des populations d'oiseaux. De même, effectuer un test de régression linéaire en fonction de l'éloignement du corridor permettrait de confirmer ou d'infirmer statistiquement cette tendance3. Cependant, un effet de seuil pourrait exister puisque les observations effectuées dans le site D (situé à l'intérieur du corridor) montrent clairement que les espèces forestières préfèrent rester dans la forêt ou bien survoler un espace ouvert plutôt que de venir se poser sur l'arbre isolé. L'environnement qui entoure l'arbre isolé, ainsi que la distance par rapport au corridor influencent probablement la fréquentation des oiseaux. En effet, si l'arbre est entouré d'espace ouvert avec un bosquet proche, ils iront préférentiellement dans le bosquet qui est plus diversifié et plus attractif, comme c'est le cas pour le site A (le plus éloigné du corridor). D'autre part, si l'arbre est entouré d'une mosaïque de milieux faiblement boisés, comme c'est le cas dans le site C, les oiseaux iront aléatoirement dans le bosquet ou sur l'arbre isolé. Cependant, si l'environnement autour de l'arbre est fortement boisé, comme c'est le cas dans le site D, les oiseaux préfèreront largement rester dans la forêt, à l'exception des espèces de milieu ouvert.

3 Je n'ai pas pu effectuer ce test, car je ne disposais que des distances au corridor datant de 1963, et qui ne sont plus valables à l'heure actuelle puisque le site C normalement à l'extérieur du corridor, se situe à l'intérieur de celui-ci d'après la carte FTM de 1963 (Figure 6).

Les figures 15 et 16 montrent que l'hétérogénéité du terroir influe sur la composition des espèces et surtout sur la présence d'espèces forestières, les espèces strictement forestières étant sensibles à toute dégradation de la forêt. En effet, comme le montrent Watson et al. (sous presse) et Wilmé (1996), certaines espèces sont sensibles aux effets de lisières et peuvent ainsi constituer un marqueur biologique indiquant l'état de la forêt (Wilmé, 1996). Les espèces forestières se retrouvent préférentiellement dans les espaces boisés du terroir (kapoaka, songon'ala, forêt d'eucalyptus etc.), la fréquence d'observation de cette classe étant très faible dans les espaces ouverts composant la matrice du paysage. De ce fait, si les espaces boisés au sein du terroir venaient à disparaître, les espèces forestières seraient menacées.

IV.2.2. Analyses des mouvements d'oiseaux à la lisière forestière

Lors de ces observations, nous avons noté cinq types de mouvements différents :

1. Mouvement de sortie vers un milieu ouvert ("ouvert (sortie)") ;

2. Mouvement de sortie vers un milieu fermé tel que les kapoaka ou les songon'ala ;

3. Mouvements d'entrée vers le milieu ouvert ("ouvert (entrée)") ;

4. Mouvements d'entrée vers un milieu fermé ("fermé (entrée)") ;

5. Ou encore les espèces qui restent ("reste")4.

La distance parcourue était également notée. Les résultats montrent que 36% des espèces (8) rencontrées à la lisière faisaient partie de la classe d'habitat SF (espèces strictement forestières), 27%, soit 6 espèces étaient forestières, 23% (5) étaient ubiquiste et 14% (3) de milieu ouvert. Les nombres d'entrées et de sorties sont équivalents avec en tout, 38 sorties pour 33 entrées.

4 Les espèces notées dans la catégorie "reste" ne sortaient pas de la forêt, ou effectuaient un mouvement d'aller-retour vers la forêt, c'est-à-dire qu'en plein vol, elles faisaient demi-tour pour retourner vers la forêt.

Soixante-trois pourcent des mouvements (entrée ou sortie), se font entre un milieu fermé et la forêt contre seulement 18% entre la forêt et un milieu ouvert (Figure 17).

Deux espèces comptabilisent le plus d'entrée et sortie de la forêt : Hypsipetes madagascariensis (Pycnonotidae) et Nectarina souimanga (Nectariinidae) (Figure 18). La distance la plus souvent parcourue se situe entre 20 et 100 m. Dix espèces (soit 47%) parcourent des distances supérieures à 100 m. Il s'agit de Hypsipetes madagascariensis (Pycnonotidae), Nectarina souimanga (Nectariinidae), Zosterops maderaspatana (Zosteropidae) et Leptopterus chabert (Vangidae), qui sont frugivores, Milvus migrans (Accipitridae), Buteo brachypterus (Accipitridae), qui sont des prédateurs ainsi que Merops superciliosus (Meropidae), Nectarina notata (Nectariniidae) et Foudia madagascariensis (Ploceidae) et Matocilla flaviventris (Sylviidae), qui sont respectivement insectivores pour les deux premiers et granivores pour les derniers. Les 4 espèces frugivores sont donc susceptibles de disperser des graines de végétaux de la forêt mature. De plus, Nectarina souimanga (Nectariniidae) et Nectarina notata (Nectariniidae) sont aussi nectarivores, et peuvent donc contribuer à la pollinisation des ces espèces végétales forestières du terroir. Les 6 espèces qui parcourent de très faibles distances, moins de 20 m, sont toutes des espèces classées strictement forestières hormis Tersiphone mutata (Muscicapidae). Il s'agit de Phyllastrphus tenebrosus (Pycnonotidae), Phyllastrephus madagascariensis(Pycnonotidae), Newtonia brunneicauda (Sylviidae), Neomixis viridis (Sylviidae) et Thylas eduardi (Vangidae). Ces espèces strictement forestières ne semblent donc pas sensibles aux effets de lisière. La photo 11 résume les différents types de mouvements observés à la lisière du corridor.

Image : graphique des distances parcourues
Figure 18 : Distance parcourue par espèce.

Image : graphique de répartition des types de mouvements
Figure 17 : Répartition des différents types de mouvements.
(Les pourcentages représentent les effectifs
d'oiseaux pour chaque type de mouvement observé).

DISCUSSION

photo de l'illustration des mouvement en lisière

Les résultats d'une étude similaire effectuée en Amazonie (Cardoso da Silva et al.,1996) montrent que la distance maximale parcourue par les frugivores de cette zone est d'environ 250 m hors de la forêt primaire. Les espèces frugivores du corridor de la région d'Ambendrana ont été observées sur de plus longues distances, parfois plus de 500 m. Parmi elles, nous avons relevé une espèce, l'Aramtie de Chabert, Leptopterus chabert (Vangidae), qui effectue, à chaque fois de très longues distances entre la forêt et le terroir, beaucoup plus importantes que celles observées en Amazonie par Cardoso da Silva et al.(1996), faisant des haltes dans les différentes parties de la mosaïque du terroir, que ce soient des forêts d'eucalyptus ou des arbres isolés. D'après nos observations, il semblerait que cet oiseau soit une espèce de canopée, et préfère ainsi les perchoirs élevés comme les eucalyptus, les arbres isolés tels que les Ficus (Photo 11) ou les arbres morts qui lui servent de perchoir. Les recrûs forestiers dont la hauteur moyenne est de l'ordre de 7 m sont beaucoup moins attractifs. Dans le terroir d'Ambendrana, cette espèce se déplace généralement en groupe de 6 à 15 individus et pourrait donc jouer un rôle clef dans dispersion des graines et dans la régénération des espèces végétales de forêt. Cependant, son régime alimentaire est essentiellement insectivore, la consommation de fruit étant occasionnelle.

Deux autres espèces sont susceptibles de jouer un rôle clef dans la dispersion des graines des essences forestières (forêts secondaires et matures) : le bulbul noir, Hypsipetes madagascariensis (Pycnonotidae), et le souimanga malgache Nectarina souimanga (Nectariniidae). Le premier a un régime alimentaire essentiellement à base de fruit, tandis que le second est plutôt insectivore et nectarivore, mais mange aussi des fruits. Ces deux espèces sont les plus communes dans le terroir (11% pour le souimanga, et 13% pour le bulbul) et doivent donc participer activement à la dispersion des graines de la forêt vers le terroir et vice-versa.

Des études complémentaires utilisant la méthode de capture des oiseaux pourraient nous renseigner sur leurs capacités de dispersion en récoltant les fèces (Goodman et Razafindratsita, 2001; Rakotomana et Hino, 1998). En complément, des opérations de bagage systématique des oiseaux capturés utilisant un code-couleur selon le lieu de capture (corridor ou terroir), pourrait compléter les données des relevés et contribuer à savoir si les individus trouvés dans la forêt sortent indifféremment dans le terroir ou bien s'il existe une ségrégation entre des individus préférant vivre dans le terroir et d'autres restant dans la forêt. Ensuite, des observations dans les deux écosystèmes permettraient d'évaluer le potentiel de dispersion de chaque espèce selon le nombre d'individus inventoriés dans l'autre écosystème que celui où il a été capturé reconnu grâce au code-couleur des bagues.

IV.2.3. Analyse de la végétation

Les relevés de végétation ont été effectués dans chacun des différents écosystèmes ayant fait l'objet d'observations ornithologiques. Ainsi nous avons effectué un relevé sous chaque arbre isolé, un voara : Ficus tiliifolia Baker (Moraceae), ainsi que dans les écosystèmes environnants, afin d'obtenir des informations sur les îlots de nucléation (Yaranton et Morison, 1974;Toh et al., 1999; Carrière, 1999, 2000, 2004; Carrièreet al., 2002, Carrière, 2004); dans chaque bosquet isolé, et dans chaque site forêt d'eucalyptus. Ces relevés nous ont permis d'obtenir des informations sur la structure et la diversité de la végétation qui peut influencer la composition des populations d'oiseaux.

La courte durée de notre séjour, associée au manque de données ont fait que certains paramètres ne peuvent être utilisés pour l'interprétation des résultats. Ainsi, le mode de dispersion des espèces inventoriées dans les quadrats reste indéterminé pour 60 espèces soit 56%. Au total, 105 espèces ont été inventoriées (Annexe 6), dont 81 ont été identifiées dans l'ensemble des écosystèmes inventoriés. Parmi elles, 29 sont des arbres et 19 sont des arbustes, 7 des lianes, 49 des herbacées, 7 des fougères.

Les espèces dominantes sont Aphloia theiformis Bennet (Aphloiadaceae) (5% d'abondance relative totale), Psidium cattleianum Sabine (Myrtaceae) (7%), Maesa lanceolata Forssk. (Myrcinaceae) (5%), Macaranga sp. (Euphorbiaceae) (4,5%). Les familles dominantes pour les herbacées sont les Asteraceae et les Poaceae. Pour les espèces ligneuses, les familles dominantes sont les Rubiaceae et le Myrtaceae. En comptabilisant tous les relevés, on a compté 30 espèces d'arbres, 46 espèces herbacées, 20 espèces d'arbustes et 7 espèces de lianes.

Arbres isolés

Seule la végétation située sous les arbres isolés du site B (le site moyennement éloigné du corridor) et C (le plus proche du corridor) a été inventoriée, car l'arbre du site A était situé dans un ravin, et la végétation du site D (situé à l'intérieur du corridor) était un champ cultivé. La surface respective de ces deux sites (B et C) était de 25 m2 et 18m2. On a déterminé 34 espèces dans le site B et 32 dans le site C dont 14 sont des arbres (9) ou arbustes (5) pour le site B et 22 pour le site C (10 espèces d'arbres et 12 espèces d'arbustes). Les plus abondants pour le site C sont Aphloia theiformis Bennet (Aplhloiadaceae), Psychotria parkeri Baker(Rubiaceae), Tambourissa hildebrandtii Perk (Monimiaceae),qui sont des espèces de forêts naturelles, matures ou secondaires âgées. Dans le site B, les espèces arborées dominantes sont Trema orientalis L. (Ulmaceae), Ficus sp. (Moraceae) et Harongana madagascariensis Choisy (Clusiaceae), qui sont plutôt des espèces de forêts secondaires. Concernant la strate arbustive, les espèces les plus abondantes sont : 

- Pour le site B : Psidium cattleianum Sabine (Myrtaceae) et Solanum auriculatum Aiton,

- Pour le site C : beaucoup plus d'espèces cohabitent et les plus abondantes sont, Psidium cattleianum Sabine (Myrtaceae), Cassipourea sp. et Rubus mollucanus L. (Rubiaceae).

En comparaison, sur les 20 espèces inventoriées dans les 2 écosystèmes entourant les arbres isolés, toutes étaient des espèces herbacées, sauf une, Dodonaea viscosa Jacquin (Sapindaceae) qui appartenait à la strate arbustive dans la jachère herbeuse (kilanjy) du site B. L'arbre du site C est entouré de savane herbeuse, tomboho, dominé par les espèces herbacées. Sur 35% des espèces dont la dispersion est connue, 85% sont anémochores et 25% zoochores pour la matrice, c'est-à-dire le type d'écosystème dominant le paysage. du site B ; et sur les 31% dont la dispersion est connue dans le site C (le plus proche du corridor), 83% sont anémochores, et 28% zoochores. Sous les arbres isolés, la tendance s'inverse, avec 90% d'espèces à dispersion zoochore, 5% de barochore et 5% d'espèces à dispersion anémochores5 pour le site C. Dans le site B, sur les 55% d'espèces dont le mode de dispersion est déterminé, 72% sont zoochores et 28% sont anémochores concernant la végétation inventoriée sous le voara.

5Sur les 62% d'espèces dont le mode de dispersion est déterminé.

Bosquet

Les bosquets se trouvaient seulement dans le site le plus éloigné du corridor (site A) et dans le site le plus proche (site C). Ces bosquets étaient tous les deux des valamaty (voir chapitre "Analyse du terroir") abandonnés. C'était donc des recrûs forestiers d'environ 30 ans pour chacun.

Les surfaces estimées, (selon la méthode des géographes (Carrière, 1999)) pour les 2 bosquets s'élèvent à 102 m2 pour le site C et 85 m2 pour le site A. Le nombre d'individus ou tiges appartenant à des espèces d'arbres et d'arbustes que nous avons dénombrés est de 321 pour le site A et 519 pour le site C, ce qui correspond à une densité très élevée de 5,1 individus au m2 (soit 50 800 individus à l'hectare) pour le site C et 3,8 individus/m2 (soit 377 000 individus à l'hectare) pour le site A. La hauteur moyenne des arbres est basse soit 3,8 m pour le site A et 3,3 m pour le site C. Trente-cinq espèces ont été inventoriées dans le site A et 33 dans le site C. Les espèces dont le mode de dispersion n'est pas déterminé correspondent à 64% des espèces pour le site A, et 33% des espèces pour le site C. Ces espèces indéterminées sont essentiellement des herbacées, et leur mode de dispersion reste indéterminé car la période de fructification ne correspondait pas à la période d'échantillonnage. De plus, un grand nombre d'herbacées se reproduisent végétativement et ne fructifient pas chaque année. Sur les espèces déterminées, 86% et 94% ont un mode de dispersion des graines zoochores, respectivement pour le site C (le plus proche du corridor) et A (le plus éloigné du corridor). Les deux écosystèmes étaient dominés par le goyavier de chine, Psidium cattleianum Sabine (Myrtaceae), qui est un arbuste zoochore de formation secondaire. Les espèces dominantes, en dehors du goyavier de chine, sont des espèces de forêt mâture pour le site C telles que Weinmania rutembergii (Cunoniaceae), Tambourissa perrieri, Tambourissa hildebrandtii Perk (Monimiaceae), Ixora sp., Psychotria parkeri Baker, Psychotria sp. (Rubiaceae). Quant au site A, les espèces dominantes, en dehors du goyavier de chine sont, Danias sp, Ixora sp. (Rubiaceae) et Aphloia theiformis Bennet (Aphloiadaceae).Le nombre de tiges comptées correspond aux arbres de plus d'un mètre de hauteur. Les plantules quand à elles étaient dominées par l'espèce forestière Psychotria sp.

Forêt d'eucalyptus

Dans la microforêt d'eucalyptus située la plus éloignée du corridor (site E), nous avons inventorié 14 espèces d'herbacées, et 14 espèces d'arbustes. Cependant, chacune n'était représentée qu'en tout petit nombre. En effet, le recouvrement de la strate herbacée a été estimé à moins de 1%, selon la méthode du recouvrement, et celui de la strate arbustive à 5%. La strate arborée, composée d'Eucalyptus robusta Smith (Myrtaceae) avait un recouvrement estimé à environ 65%. La densité d'eucalyptus est de 1 200 troncs/ha, avec une hauteur moyenne de 10 m (maximum de 20 m) et un diamètre moyen DHP (Diamètre à Hauteur de Poitrine) de 25,75 cm. Cependant, la hauteur globale et moyenne de la canopée est estimée à 16 m selon une approximation visuelle.

Le site F, le deuxième plus éloigné du corridor, peut être séparé en 2 parties distinctes, une partie jeune et une partie âgée. La partie jeune est âgée de 14 ans environ. Sur cette parcelle, les eucalyptus ont colonisé naturellement l'écosystème qui était en fait un brûlis de songon'ala. La partie plus vieille a été plantée il y a environ 30 ans par son propriétaire sur un tomboho.

Dans la partie vieille, le recouvrement de la strate arbustive est inférieur à 0,5% ainsi que celui de la strate herbacée. On a compté 17 espèces d'arbres dont certaines d'entres elles sont caractéristiques de la forêt mature telles que Weinmania rutembergii (Cunoniaceae) et Macaranga sp. (Euphorbiaceae) et 10 espèces de plantes herbacées. La densité d'arbres estimée est de 1 900 troncs ou tiges/ha. Le diamètre moyen est de 18,1 cm et la hauteur moyenne est de 8,7 m pour une couronne d'environ 6 m2.

La partie jeune présente donc un faciès de végétation plus jeune, un recrû végétal de 14 années. Cette partie quant à elle compte 14 espèces d'herbacées et 14 espèces ligneuses. Le recouvrement est estimé à 5% pour la strate herbacée et 70% pour la strate arborée. La densité estimée d'eucalyptus est d'environ 14 000 tiges ou troncs /ha avec un diamètre moyen DHP de 14,5 cm et une hauteur moyenne de 9,4 m pour une couronne moyenne de 6m2. La hauteur de la canopée est estimée à 14 m. La structure des deux parties était donc bien différente.

Dans le site G (le plus proche du corridor), le nombre d'espèces rencontrées est très réduit, avec seulement 8 espèces d'herbacées pour un recouvrement de moins de 1%, et 5 espèces d'arbres pour un recouvrement de moins de 0,5%. La densité d'arbres estimée est de 1 900 tiges troncs/ha.

IV.2.4. Analyse des graines récoltées

Image : graphique du pourcentage de graine / mode dispersion
Figure 19 : Pourcentage des différents
morphotypes de graines en fonction de leur mode de dispersion.

Au total, 44 morphotypes ont été dénombrés, au cours des trois récoltes, espacées d'une semaine, et effectuées dans les 4 sites. Chaque site possédait 5 collecteurs sauf le site situé dans le corridor (D) qui n'en possédait que 4. Ce chiffre correspond donc au nombre de morphotypes trouvés dans les 19 collecteurs. Seuls 16 morphotypes ont été identifiés au moins au niveau de la famille du fait de la difficulté d'identification à partir de la graine seule (Annexe 7). Le nombre total de graines trouvées est de 579 dans le site A, 147 pour le site B, 103 pour le site C et seulement 38 pour le site D. Le Ficus tillyfolia Baker isolé du site A fructifiait lors de la période de collecte des graines, de ce fait, un grand nombre de graines conspécifiques ont été trouvées (69). Sur ces 43 morphotypes, 29 sont zoochores, 2 sont épizoochores, 4 sont anémochores, 2 barochores et 6 ont un mode de dispersion que nous n'avons pas pu déterminer (Figure 19). La répartition de la pluie de graines sous la couronne de l'arbre ne semble pas suivre une loi prédéfinie, mais plutôt être répartie aléatoirement entre les collecteurs qui ont été placés à distance croissante du tronc afin de tester si les animaux disperseurs privilégient des sites particuliers pour se poser dans la couronne (Figure 20). Cependant, si on calcule le nombre moyen de graines par collecteur, tous sites confondus, on voit que la distribution du nombre de graines suit une courbe illustrée Figure 22. En ce qui concerne le collecteur disposé en dehors de la couronne (situé à environ 8 m du tronc) le nombre de graines est significativement inférieur aux autres (en moyenne moins de 2% du total des graines trouvées dans chaque site)(p<0,01, Friedman). Le nombre moyen de graines par collecteur, tous sites confondus, est : 75,75 pour le collecteur 1 (à environ 1 m 50 du tronc, sous la couronne), 105,25 pour le collecteur 2 (à environ 4 m 75 du tronc, sous la couronne); 16,25 pour le collecteur 3 (situé à environ 5 m du tronc, sous la couronne), 20 pour le collecteur 4 (situé à environ 6 m 50 du tronc, sous la couronne), et 4,25 pour le collecteur situé en dehors de la couronne, à environ 9 m du tronc. Les distances des collecteurs par rapport au tronc variaient selon la taille de la couronne.

Image : graphique de la pluie moyenne selon la position du collecteur
Figure 24 : Répartition de la pluie moyenne de graines selon la position du collecteur.

Image : graphique de la répartition des graines par rapport au tronc
Figure 20 : Répartition des graines en fonction de la position par rapport au tronc. D'après les 3 récoltes pour chacun des sites.

Image : graphique de l'effectif total des graines en fonction du collecteur, du site, et du mode de dispersion
Figure 21 : Effectif total de graines en fonction de la position du collecteur, du site, et du mode de dispersion.

Image : graphique de la répartition moyenne de la pluie de graines
Figure 25 : Répartition moyenne de la pluie de graines en fonction de la position des collecteurs et du type de dispersion.

La totalité des graines trouvées dans le site A est zoochore. La figure 21 montre ce qu'il en est pour les autres sites.

Le site B, le plus proche de la lisière, où le deuxième plus grand nombre de graines a été trouvé, compte de nombreuses graines anémochores, comparé aux autres sites. C'est d'ailleurs dans ce site que toutes les graines anémochores ont été récoltées. Ceci vient peut-être du fait de la composition de l'écosystème alentour qui était une jachère herbeuse, kilanjy. Les espèces de graines à dispersion anémochore font toutes partie de la famille des Asteraceae (Annexe 7), on peut donc penser que ces graines doivent venir des espèces présentes dans ce kilanjy, qui sont : Stenocline uniloides D.C, Ageratum conisoides L. et Emilia citrana A.D.C.

DISCUSSION

Comme le montrent les différentes études effectuées sur la dispersion des graines sous les arbres isolées dans les champs ou les pâtures (Debussche et al., 1985; Guevara et Laborde, 1993; Carrière, 1999, 2002, 2003; Galindo-Gonzalez et al., 2000, Carrière et al., 2002), le nombre de graines total ainsi que le nombre de graines appartenant à des espèces ligneuses collectées dans les pièges est significativement supérieur sous l'arbre isolé que dans les pièges situés dans le milieu ouvert. D'après les observations ornithologiques qui confirment leurs allées et venues dans la couronne des arbres isolés, on peut penser que la dispersion est effectuée, entre autres, par les oiseaux. En effet, plus généralement l'essentiel de la dispersion des graines se fait grâce aux oiseaux et aux chauves-souris (Guevera et Laborde, 1993; Galindo-Gonzalez et al., 2000). Les chauves-souris dispersant des graines plus grosses que les oiseaux (Galindo-Gonzalez et al., 2000) et à des moments différents de la journée, les chauves-souris étant nocturnes. Toutefois, dans notre situation, la plupart des graines échantillonnées sous les arbres isolés est dispersée par les oiseaux car les chauves-souris défèquent en vol contrairement aux oiseaux (Gorchov et al., 93 In Galindo-Gonzalez et al., 2000). On peut donc penser que l'essentiel des graines récoltées dans les 19 collecteurs proviennent de la dispersion endozoochore, c'est-à-dire par les oiseaux frugivores qui utilisent donc ces arbres isolés comme perchoirs.

Le plus grand nombre de graines collectées sous l'arbre du site A (le plus éloigné du corridor) n'est pas nécessairement lié au fait de la fructification de cet arbre. En effet, il a été prouvé que les arbres isolés jouaient essentiellement un rôle de perchoir, comme les arbres morts (Debussche et al., 1985), et que la fructification n'influence pas, ou peu la quantité de la pluie de graines (Galindo-Gonzalez et al., 2000 ; Carrière et al., 2002). Il a également été démontré le contraire dans certaines situations. En effet, McDonnell & Stiles, 1983 ; Carrière et al., 2002, ont montré que certains arbres étaient préférentiellement visités car ils portaient des fruits. Il peut y avoir de nombreuses raisons qui poussent les oiseaux à se poser sur un arbre isolé (site perchoir, chant, reproduction, cachette, alimentation diverse) (Carrière, 2004). Ces résultats montrent la diversité des comportements animaux en relation avec la complexité des caractères qui régissent la frugivorie et donc la dispersion des graines. De plus, le grand nombre de graines récoltées dans le site A vient du fait que l'on a trouvé de nombreuses graines de petite taille qui sont présentes en quantité importante dans le fruit comme c'est le cas pour Myrica phillyreaefolia Baker (Myricaceae).

La différence de structure entre les forêts d'eucalyptus, surtout pour le site F, pourrait expliquer la différence dans le nombre d'oiseaux comptés dans ces sites, le site F offrant plus de niches écologiques potentielles que les autres plantations d'eucalyptus.

La végétation inventoriée sous les arbres isolés est significativement différente de celle que l'ont trouve dans le milieu ouvert, avec une concentration de ligneux et d'espèces à dispersion zoochore importante. Les arbres isolés fonctionnent donc comme des "plantes nurses" et facilitent le recrutement des espèces zoochores ligneuses (Galindo-Gonzalez et al., 2000 ; Carrière et al., 2002, regéneration). Les arbres isolés peuvent donc guider les mouvements des animaux frugivores disperseurs de graines et déterminer un patch de dispersion de graines dans le paysage appelé "effet de nucléation" (Yarranton et Morrison, 1974). Sachant que la dispersion des graines est fonction de la distance au pied mère (Debussche et al., 1985), la présence de ces patches au milieu du terroir peut contribuer à agrandir la distance de dispersion à la forêt en formant des métapopulations dans des sites où certaines espèces de forêt mature se sont installées. L'animal disperseur ayant une moins longue distance à parcourir pour disperser ses graines forestières loin dans le terroir. Ces sites peuvent être qualifiés de "site refuges" contribuant à la dispersion lointaine pour les espèces forestières qui réussissent à s'y établir. En effet, des études ont montré que la compétition au sein de ces îlots était importante, et de ce fait le taux de mortalité des plantules plus élevé (Guevara et Laborde, 1996; Toh et al., 1999). De plus, ces arbres isolés se trouvent au milieu de champs qui ne sont que très rarement laissés en jachère, et ainsi ne peuvent pas contribuer à un recrutement forestier total comme c'est le cas au Cameroun (Carrière, 1999, 2003). En revanche ces arbres ainsi que leurs noyaux de régénération participent à l'entretien de la diversité interparcellaire et donc de la mosaïque du terroir.

Le manque de données concernant l'identification des graines ne nous permet pas encore de pouvoir dire si les graines collectées proviennent d'espèces forestières, le programme GEREM-Fianarantsoa n'ayant commencé que depuis un an, la carpothèque et la banque de graines ne sont pas encore exhaustives. Un travail complémentaire de récolte de fruits devrait être effectué pour permettre l'identification de ces graines. Cela dit, la plupart des fruits et donc les graines présents dans le terroir (champs, jachères...) ont été récoltés et comparés avec nos graines, donc on peut supposer qu'une partie des graines non identifiées provient de la forêt du corridor.


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